導(dǎo)語(yǔ)：在外源物質(zhì)提高煙草抗非生物的研究的撰寫(xiě)旅程中，學(xué)習(xí)并吸收他人佳作的精髓是一條寶貴的路徑，好期刊匯集了一篇優(yōu)秀范文，愿這些內(nèi)容能夠啟發(fā)您的創(chuàng)作靈感，引領(lǐng)您探索更多的創(chuàng)作可能。

關(guān)鍵詞：煙草；外源物質(zhì)；非生物脅迫；水分；溫度；鹽堿；重金屬

引言：近年來(lái)，由于工業(yè)發(fā)展和極端氣候頻發(fā)，受非生物脅迫的耕地面積逐年增大，2020年國(guó)內(nèi)受水災(zāi)、旱災(zāi)、低溫災(zāi)害影響的耕地面積分別為1106萬(wàn)、508.1萬(wàn)、105.2萬(wàn)hm2[1]。據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織和糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，國(guó)內(nèi)鹽堿地面積為9910萬(wàn)hm2[2]。中國(guó)耕地表層土壤受鎘(Cd)、汞(Hg)、砷(As)等重金屬污染的土地約2000萬(wàn)hm2，并呈逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)[3]，嚴(yán)重制約了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。煙草是世界重要的經(jīng)濟(jì)作物。國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2019年國(guó)內(nèi)煙草種植面積為102.7萬(wàn)hm2，產(chǎn)煙葉215.34萬(wàn)t[1]，煙草行業(yè)工商稅利總額為12056億元，上繳財(cái)政總額為11770億元。但煙草在整個(gè)生育期都易受到非生物脅迫的危害，輕則抑制根和葉的生長(zhǎng)，造成煙葉產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降，重則導(dǎo)致煙草死亡，煙田絕產(chǎn)。研究表明，外源水楊酸(SA)[4]、褪黑素(MT)[5]、β-氨基丁酸(BABA)[6]、硅(Si)[7]、甜菜堿(GB)[8]、一氧化氮(NO)[9]等物質(zhì)處理能有效緩解干旱、低溫、鹽堿、重金屬等非生物脅迫對(duì)煙草的損傷（表1），保障煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)。筆者綜述利用外源物質(zhì)提高煙草抗非生物脅迫的研究進(jìn)展，包括其提高煙草抗各種非生物脅迫的效果、作用機(jī)理及未來(lái)研究的展望，旨在為合理利用外源物質(zhì)提高煙草抗逆能力提供參考。

1外源物質(zhì)緩解煙草水分脅迫

1.1外源物質(zhì)緩解煙草干旱脅迫

由于全球氣候變化，干旱成為世界范圍內(nèi)威脅植物生存和作物生產(chǎn)力的主要環(huán)境脅迫[10]。干旱脅迫抑制煙草根系生長(zhǎng)，降低根系活力[11]，降低葉片光合速率[12]，導(dǎo)致煙草細(xì)胞程序性死亡[13]。前人研究表明，干旱脅迫下葉面噴施100μmol/LMT能夠增加煙草葉片中葉綠素含量，提高氣孔導(dǎo)度(Gs)和蒸騰速率(Tr)，降低胞間二氧化碳濃度(Ci)，進(jìn)而提高凈光合速率(Pn)。增加超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)的活性，進(jìn)而減少超氧陰離子(O2-·)和丙二醛(MDA)的積累量，增加可溶性蛋白(SP)和脯氨酸(Pro)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，降低失水速率[14]。劉領(lǐng)等[15]研究發(fā)現(xiàn)，外源MT處理可促進(jìn)干旱脅迫下煙草根系的生長(zhǎng)，提高根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)，提高水分利用效率(WUE)，且對(duì)干旱敏感型的煙草效果更顯著。李冬等[16]在干旱脅迫下對(duì)煙草噴施MT，煙草光合碳同化酶活性顯著提高，可維持煙草內(nèi)源激素和碳水化合物的正常代謝，提高煙草抗旱性。干旱條件下，添加外源鈣可以穩(wěn)定葉肉細(xì)胞葉綠體、線粒體和內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，減緩光合色素的降解，維持正常的光合作用[17]。丁丹陽(yáng)等[18]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯(EBR)對(duì)緩解煙草干旱脅迫也有非常顯著的效果，其作用機(jī)理與使用MT類似。李冬等[19]發(fā)現(xiàn)MT與EBR復(fù)配施用提高煙草抗旱性的效果明顯優(yōu)于單獨(dú)使用MT或EBR。梁棟[20]發(fā)現(xiàn)外源α-萘乙酸(NAA)和EBR均能夠促進(jìn)干旱脅迫下煙草側(cè)根的發(fā)育，保持根系構(gòu)型的穩(wěn)定。另外，外源施用SA、GB、氯化膽堿(CC)[21]、BABA[22-23]、茶氨酸(Thea)[24]、2,4-D、6-BA[25]、5-氨基乙酰丙酸(ALA)[26]、硫化氫(H2S)[27-28]、Pro[29]、NO[30-31]、Si[32]、海藻糖(TH)[33]、硒(Se)[34-35]、亞精胺(Spd)[36]、脫落酸(ABA)[37]等可提高煙草干旱脅迫下抗氧化酶活性，降低活性氧(ROS)產(chǎn)生速率和相對(duì)電導(dǎo)率，維護(hù)膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量，降低失水率，提高光合速率，促進(jìn)煙草根系生長(zhǎng)，提高根系活力，加快養(yǎng)分吸收和利用速率，進(jìn)而提高干旱脅迫下煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)，具有很好的效果。

1.2外源物質(zhì)緩解煙草水澇脅迫

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界約有16%的農(nóng)業(yè)用地遭受水澇脅迫[38]，且由于降雨量分布不均，受洪澇災(zāi)害的土地面積逐年遞增[39]。澇害導(dǎo)致煙草光合色素降解[40]，Gs下降，Ci降低，抑制煙草的光合作用和蒸騰作用[41]，淹水還導(dǎo)致煙草體內(nèi)積累大量的ROS，損傷膜結(jié)構(gòu)[42]，同時(shí)降低煙草根系活力，阻礙根部對(duì)鉀元素的吸收[41]，且煙田濕度過(guò)大還極易引發(fā)黑脛病等土傳病害[43]，嚴(yán)重威脅煙草的產(chǎn)量和品質(zhì)。張永福等[40]研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫下使用50mmol/L的SA和50mmol/L硝普鈉(SNP)處理，顯著提高了煙草的根冠比和根系活力，緩解光合色素的降解，提高抗氧化酶活性，減少ROS積累，維護(hù)膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，還能增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力。沈平等[44]通過(guò)使用二乙基二硫代氨基甲酸鈉(DDTC)、IAA和抗壞血酸(AsA)處理澇害脅迫下的‘云煙87’，發(fā)現(xiàn)3種物質(zhì)均能促進(jìn)澇害脅迫下煙草根系生長(zhǎng)，并顯著提高了煙葉烤后外觀質(zhì)量，葉面噴施18mmol/LDDTC的促進(jìn)效果最為顯著。

2外源物質(zhì)緩解煙草溫度脅迫

2.1外源物質(zhì)緩解煙草高溫脅迫

溫度是調(diào)控?zé)煵萆L(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)形成的重要環(huán)境因素，高溫脅迫通過(guò)減小煙草氣孔導(dǎo)度抑制蒸騰和光合速率，進(jìn)而抑制煙草干物質(zhì)的積累[45]。高溫影響烤煙中酚類、煙堿等物質(zhì)的代謝，降低煙草品質(zhì)[46]。成熟期遭受高溫脅迫還容易造成“高溫逼熟”，導(dǎo)致煙葉還未成熟便出現(xiàn)黃斑、褐變，嚴(yán)重影響了煙葉的可用性[47]。已有文獻(xiàn)報(bào)道溫度高于35℃會(huì)導(dǎo)致煙草干物質(zhì)消耗加劇，對(duì)煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)造成不利影響[48]。Ca2+是負(fù)責(zé)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使，在植物應(yīng)對(duì)逆境脅迫方面發(fā)揮重要作用[49]。前人研究通過(guò)葉面噴施CaCl2溶液有效緩解了高溫脅迫對(duì)煙草光合作用的抑制，提高了抗氧化酶活性，降低過(guò)氧化氫(H2O2)和膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)的含量，提高了煙草耐熱性[50-51]。張艾改等[52]發(fā)現(xiàn)高溫強(qiáng)光脅迫下噴施0.5mmol/L葡萄糖顯著提高煙草的光合性能，維持碳氮代謝平衡，促進(jìn)脅迫下煙株的生長(zhǎng)。外源施加0.2mmol/LBABA通過(guò)誘導(dǎo)熱激蛋白基因NtHSP101的表達(dá)提高煙草抗高溫脅迫能力[53]。

2.2外源物質(zhì)緩解煙草低溫脅迫

低溫脅迫是煙草移栽期常見(jiàn)的氣候?yàn)?zāi)害，通過(guò)降低葉片中柵欄組織和海綿組織厚度導(dǎo)致煙草葉片厚度降低，破壞葉綠體超微結(jié)構(gòu)，降低Pn、Gs、Ci和Tr[54]，低溫處理還會(huì)導(dǎo)致煙草葉面積減小，有效葉數(shù)量減少，干物質(zhì)積累量降低[55]。王欣亞等[56]發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下煙草體內(nèi)抗氧化酶活性呈先升后降的趨勢(shì)，12℃處理10d不同耐寒性的煙草均會(huì)出現(xiàn)早花現(xiàn)象，不耐低溫的品種在低溫誘導(dǎo)下開(kāi)花更早。低溫脅迫下，前人通過(guò)外源施加茉莉酸甲酯(MeJA)提高煙草幼苗光合色素的含量，提高抗氧化酶活性，加速抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)(ASA-GSH)，降低ROS和MDA的積累量，增加可溶性糖(SS)和Pro的積累，提高脫落酸(ABA)和IAA含量，增強(qiáng)煙草抗寒性[57-58]，但MeJA處理還會(huì)導(dǎo)致煙草葉形指數(shù)增大，葉片狹長(zhǎng)，降低煙葉的商品價(jià)值[59]。外源SA提高了低溫脅迫下煙草抗氧化酶活性，降低了MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率，降低細(xì)胞膜收到的氧化損傷，提高了SP、Pro、葉綠素、AsA和GSH的含量，幫助煙草抵御低溫脅迫[60-62]。李琦瑤等[63]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下煙草葉形指數(shù)增大，外源施加500nmol/LNAA可有效緩解低溫對(duì)葉形指數(shù)的影響。BABA[23]、GB[64]、MT[65]、CaCl2[66]、EBR[67]、H2O2[67]等處理對(duì)緩解煙草低溫脅迫也有非常顯著的效果。

3外源物質(zhì)緩解煙草鹽堿脅迫

世界上超過(guò)7%的陸地和20%的灌溉土地為鹽堿地，據(jù)估計(jì)，到2050年受鹽堿影響的土地將超過(guò)50%[68]。低濃度(0.2%、0.4%)的鹽堿脅迫能夠促進(jìn)‘K326’、‘紅花大金元’和‘云煙97’種子的萌發(fā)，高濃度(0.6%)鹽堿脅迫則顯著抑制了煙草種子的萌發(fā)，且各種濃度的鹽堿均抑制煙草幼苗的生長(zhǎng)，降低煙草的干重和鮮重，鹽堿濃度越高抑制效果越顯著[69]。王美佳等[70]發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫導(dǎo)致煙草葉綠素的降解，抗氧化酶活性先升高后降低，MDA含量提高，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量先升高后降低，Na+含量升高，K+含量降低，造成離子毒害。同時(shí)，鹽脅迫還損傷煙草根系，導(dǎo)致煙草內(nèi)源激素代謝紊亂[71]。乙酰膽堿(ACh)廣泛存在于動(dòng)物、植物、微生物體內(nèi)，在調(diào)控植物種子萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育和抗逆性等方面發(fā)揮重要作用[72]。秦成等[73]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施和根施ACh均能提高鹽脅迫下煙草體內(nèi)抗氧化酶活性，降低MDA含量，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，緩解植株失水，提高煙草葉片氣體交換速率和葉綠素含量，保證光合作用正常進(jìn)行。ACh激活細(xì)胞壁生物合成相關(guān)和IAA、GA、SA、BR信號(hào)通路相關(guān)基因的表達(dá)[74]，減緩鹽脅迫下Na+內(nèi)流和K+外流速率，降低了煙草的Na/K比值[75]，提高了煙草對(duì)鹽脅迫的耐受性。鹽脅迫下，BABA通過(guò)提高抗氧化酶活性，降低MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率，緩解高鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜造成的氧化損傷，提高ABA調(diào)控基因的表達(dá)，增強(qiáng)煙草耐鹽性[6]。堿脅迫下，BABA除了調(diào)控抗氧化系統(tǒng)、離子轉(zhuǎn)運(yùn)和基因表達(dá)外，還能夠促進(jìn)有機(jī)酸的合成，緩解高pH毒害[76]。另外，外源NAA、GA3、ABA[77]、MT[78]、麝香草酚(ST)[79]、SNP[9]等在煙草抵御鹽堿脅迫中發(fā)揮了重要作用。

4外源物質(zhì)緩解煙草重金屬脅迫

隨著工業(yè)化的發(fā)展，國(guó)內(nèi)受重金屬污染的土地已占總耕地面積的15.87%，成為亟待解決的難題[3]。重金屬脅迫導(dǎo)致煙草體內(nèi)代謝紊亂，破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，抑制生長(zhǎng)發(fā)育，降低煙草產(chǎn)量和品質(zhì)[80]。煙草根系吸收的重金屬會(huì)轉(zhuǎn)移到地上部，吸煙過(guò)程中以氣溶膠或金屬氧化物的形式進(jìn)入人體[81]。據(jù)報(bào)道，吸煙者血液中Cd的含量是不吸煙人的4~5倍，嚴(yán)重危害吸煙者身體健康[82]。Cd脅迫抑制植物的光合和呼吸作用，降低植物對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，破壞正常的代謝過(guò)程，還能誘導(dǎo)植物體內(nèi)活性氧大量積累，使細(xì)胞膜受到氧化損傷[81]。前人使用BABA[83]、Si[84]、SA[4,85]、GB[8]、Se[85]和γ-谷氨酸(GABA)[86]等增加了Cd脅迫下煙草葉綠素含量，提高光合特性，提高抗氧化酶活性，降低氧化損傷，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和總酚含量，促進(jìn)氮素吸收，同時(shí)還能調(diào)控Cd吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和解毒基因的表達(dá)，增加煙草根部Cd的積累，降低葉部積累。銅(Cu)是高等植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必要的微量元素，參與植物許多重要的生理過(guò)程，但過(guò)量的Cu會(huì)對(duì)煙草產(chǎn)生毒害作用，造成氧化損傷，抑制煙草對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、利用，破壞碳氮代謝，抑制煙草的生長(zhǎng)，煙葉中過(guò)量的Cu積累嚴(yán)重威脅吸煙者的健康[86-87]。前人研究表明，外源SA可有效促進(jìn)煙草對(duì)K、Ca、Mg、Fe、Mn等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，提高葉綠素、葡萄糖等碳代謝相關(guān)物質(zhì)含量和蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)等碳代謝關(guān)鍵酶的活性，促進(jìn)煙草的生長(zhǎng)，降低煙草體內(nèi)Cu的積累量[87-88]。朱奎正等[89]發(fā)現(xiàn)Cu脅迫下外源BABA處理提高了煙草抗氧化酶活性，降低H2O2和MDA的積累，調(diào)節(jié)煙草二價(jià)離子運(yùn)輸相關(guān)基因NtNRAMP、NtYSL和NtPDR的表達(dá)，緩解Cu脅迫對(duì)煙草的危害。土壤中鉛(Pb)[90]、錳(Mn)[91]、鋅(Zn)[92]等元素過(guò)量也會(huì)對(duì)煙草產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生不利影響。李薈星等[7]發(fā)現(xiàn)外源Si可緩解Pb對(duì)煙草的毒害，并抑制Pb從地下部向地上部的轉(zhuǎn)移。陳錦芬等[93]發(fā)現(xiàn)外源GB和SA能夠降低Mn脅迫下煙草的相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量，減少煙葉中Mn的積累量。高Zn脅迫下，陸雪蓮等[94]使用BABA處理提高離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因NtMTP1A、NtMTP1B、NtC477等的表達(dá)，限制Zn向葉片的轉(zhuǎn)移，調(diào)控?zé)煵莸目寡趸赶到y(tǒng)，誘導(dǎo)煙草抵御高Zn脅迫。

5展望

近年來(lái)，越來(lái)越多的外源物質(zhì)被發(fā)現(xiàn)在緩解煙草非生物脅迫方面發(fā)揮重要作用。但在應(yīng)用過(guò)程中，要注意外源物質(zhì)的施用濃度（表1），緩解同種脅迫時(shí)，不同物質(zhì)發(fā)揮作用的濃度不同。例如在緩解煙草干旱脅迫時(shí)，BABA濃度為5mmol/L時(shí)作用效果明顯[22]，而MT濃度在0.2mmol/L時(shí)就能發(fā)揮顯著作用[15]。同種外源物質(zhì)在緩解不同非生物脅迫時(shí)使用的濃度也存在差異，外源SA在緩解煙草低溫脅迫時(shí)最適濃度為1mmol/L[60]，而在緩解Cu脅迫時(shí)最佳使用濃度為300μmol/L[61]。更重要的是外源物質(zhì)使用濃度高時(shí)促進(jìn)作用會(huì)減弱[28]，濃度過(guò)高還可能對(duì)煙草造成毒害[4]，因此，在使用外源物質(zhì)緩解煙草非生物脅迫時(shí)務(wù)必控制濃度。還要注意的是，部分外源物質(zhì)雖然能夠緩解非生物脅迫的危害，但會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生其他不利影響，如MeJA處理使煙草葉片狹長(zhǎng)[59]，因此，在應(yīng)用外源物質(zhì)時(shí)也應(yīng)考慮其可能產(chǎn)生的不利影響。隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)單一外源物質(zhì)具有緩解煙草非生物脅迫的作用，但有時(shí)2種或多種外源物質(zhì)復(fù)配效果更顯著。緩解煙草干旱脅迫時(shí)，外源MT與EBR復(fù)配使用效果明顯優(yōu)于兩者單獨(dú)使用[19]；外源Si和SA復(fù)配對(duì)煙草Cd脅迫的緩解作用也要優(yōu)于單獨(dú)使用Si和SA，這可能是由于不同外源物質(zhì)激發(fā)抗非生物脅迫的通路不同，因此復(fù)配使用能夠激活更多的抗逆通路，作用效果更顯著，在今后的研究和應(yīng)用中可以更多考慮將外源物質(zhì)進(jìn)行復(fù)配。另外，有必要深入了解外源物質(zhì)提高煙草非生物脅迫的分子機(jī)理，國(guó)際上對(duì)于具體分子機(jī)理的研究從未間斷，但仍有很多探索空間。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外均將目光投向納米材料，并普遍認(rèn)為納米材料對(duì)于緩解非生物脅迫有著顯著作用，今后納米材料必將成為重要的研究對(duì)象。同時(shí)，現(xiàn)代方法的出現(xiàn)為促進(jìn)研究提供了必要的工具，例如新生物技術(shù)。今后的研究務(wù)必要與基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組學(xué)水平的分子研究相結(jié)合，更加細(xì)致地闡明外源物質(zhì)在緩解煙草非生物脅迫方面發(fā)揮作用的重要分子機(jī)制，為合理利用外源物質(zhì)保障煙葉的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供科學(xué)的指導(dǎo)。

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作者:宗兆齊 曹守濤 吳修哲 劉治國(guó) 張楠 陳秀齋 劉朋 楊明峰 單位:山東中煙工業(yè)有限責(zé)任公司 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 國(guó)家煙草專賣局 山東臨沂煙草有限公司